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地衣芽孢杆菌(Bacillus licheniformis)为革兰氏阳性兼性厌氧菌，细胞呈杆状，大小一般为(0.6~0.8)μmx(1.5~3.0)μm，芽孢呈椭圆形或柱状，中生或偏中生，孢囊不膨大或轻微膨大;
在肉质培养基上形成扁平、边缘不整齐、表面皱褶的白色菌落;最适生长温度大约为50℃，酶分泌的最适温度为37℃。
地衣芽孢杆菌对外界环境有较强的抵抗力，对高温、酸性、胆盐和人工胃液有一定的耐受能力。
我国已将其纳入《中国饲料添加剂品种目录(2013)》中，是较具应用潜力的菌种之一。
目前，地衣芽孢杆菌已作为微生态制剂在水产养殖业中得到较广泛的应用，具有促进水产动物生长，提高免疫力和净化养殖水环境等多种作用。
一、地衣芽孢杆菌的功能及作用机理
1.1 调节肠道微生态平衡
地衣芽孢杆菌可调节水产动物肠道微生态平衡，抑制病原菌的生长，同时促进益生菌的生长和繁殖，防止因肠道菌群失调导致疾病的发生。
首先，地衣芽孢杆菌可通过生物夺氧作用机制使肠道内氧气浓度降低，从而促进肠道内的生理性厌氧菌如双歧杆菌、乳酸杆菌等菌的生长繁殖，同时抑制需氧病原菌的生长；
同时地衣芽孢杆菌在生长代谢过程中能产生多种抗菌物质，如杆菌肽、细菌素、溶菌酶、生物表面活性剂、苯乙酸等，这些抗菌物质对多种病原菌有很强的拮抗作用;
其次，地衣芽孢杆菌可分泌多种多糖分解酶，如a-淀粉酶、果胶裂解酶、B-1，3-1.4-葡聚糖酶、纤维素酶等，这些酶可将多糖分解为寡糖，为肠道内的益生菌提供发酵底物，从而促进益生菌的生长和增殖。
樊陈等进行体外抗菌试验，结果显示，地衣芽孢杆菌产生的抗菌肽 LYF12 对大肠杆菌、铜绿假单胞菌金黄色葡萄球菌、副溶血弧菌等病原菌有较强的抑制作用。
李明振等从苏州太湖边新鲜土壤样品中分离出地衣芽孢杆菌 B11菌株，其发酵上清液对具有多重耐药的致病性大肠杆菌K88、K99、987P和沙门氏菌C782均表现出较好的抑杀作用。
1.2 提高机体免疫力
地衣芽孢杆菌已被广泛应用于激活免疫系统、调节免疫功能和改善机体的健康状况等方面。
地衣芽孢杆菌可调节肠道微生态平衡从而维护肠道生物屏障的完整性，防止潜在病原菌的定植和入侵，提高肠道的免疫防御作用;
地衣芽孢杆菌能刺激免疫器官的生长发育，激活淋巴细胞，提高免疫球蛋白和抗体水平，增强细胞免疫和体液免疫功能，提高机体免疫力;
此外地衣芽孢杆菌可通过调节免疫相关酶的分泌和免疫相关基因的表达而调节机体的免疫机能。
水产研究社查阅资料研究发现，饲料中添加地衣芽孢杆菌可以显著降低凡纳滨对虾肠道弧菌数量并显著提高酚氧化酶(PO)和超化物歧化酶(SOD)活性，免疫力显著提高。
1.3 促进营养物质的消化吸收
地衣芽孢杆菌以内生孢子的形式进入动物肠道后，在肠道上部能迅速复活并分泌蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等多种酶类，这些酶将宿主自身难以消化的饲料成分分解为可供宿主吸收利用的小分子物质，促进营养物质的消化吸收;
地衣芽孢杆菌产生的植酸酶可使植酸磷隆解成肌酸和磷酸，从而提高饲料中磷的利用率，降低粪便中磷的排出量并可降低植酸盐的抗营养作用；
地衣芽孢杆菌在代谢过程中还可合成多种维生素，如B族维生素、维生素K和叶酸等，改善肠道消化功能，进而促进机体对各种营养成分的消化和吸收;
地衣芽孢杆菌在生长过程中能产生乙酸、丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸，这些酸类能降低动物肠道pH值，酸化饲料，提高饲料消化吸收率。
在异育银鲫日粮中添加地衣芽孢杆菌可显著提高磷表观消化率及食糜植酸酶活性，饵料系数显著降低，鱼体生长加快。
1.4 净化养殖水环境
在集约化养殖过程中，养殖环境的自身污主要来源于人工饲料、有机肥料、养殖生物的排泄物和生物尸体残骸等。
这些物质的大量蓄积使得养殖水体中有机物、氨氨和亚硝酸盐氨等污染物的浓度增加，导致水质恶化和病原生物大量溢生。
水产动物在这些污染物的胁迫下长期处于应激状态将导致其免疫力下降，病害频发且治疗难度较大。
可见，水环境污染问题已成为我国水产养殖业所面临的最为严重的挑战之一。
地衣芽孢杆菌因具有生长繁殖速度快、环境适应性强且分离培养较为容易等优点，在水产养殖水质净化方面的应用日益广泛。
首先，地衣芽孢杆菌丰富的酶系可将水体中的有机物分解为无机盐，为浮游植物提供营养物质，促进浮游植物繁殖，而浮游植物的光合作用，又为水产动物的呼吸、有机物的分解提供氧气，从而形成一个良性的生态循环;
其次，地衣芽孢杆菌可抑制病原微生物的生长，减少水环境中病原微生物的含量;此外，内服地衣芽孢杆菌可促进营养物质的消化吸收，从而减少粪便中氮的排放，间接改善水质。
二、地衣芽孢杆菌在水产养殖中的应用
2.1作为饲料添加剂使用
地衣芽孢杆菌添加到水产动物饲料中可随养殖动物摄食进入消化道而发挥益生作用，具有调节肠道微生态平衡，提高免疫力并促进生长的作用。
刘波等用含有地衣芽孢杆菌的饲料饲喂异育银鲫，结果表明地衣芽孢杆菌显著提高了鱼体增重率和干物质、粗蛋白及磷表观消化率，并降低了饵料系数，还显著提高了食糜蛋白酶和淀粉酶活性及肠道组织蛋白酶活性，促进了鱼体生长。
Kumar 等在平均体重为4.0g的罗氏沼虾(Macmbrachismm rosenbergii)幼体饲料中添加地衣芽孢杆菌投喂60d后，虾体生长性能显著高于对照组;
肠道细菌总数和芽孢杆菌数量显著增加而致病菌气单胞菌和假单胞菌数量显著降低、免疫指标显著增加;
溶藻弧菌攻毒后的死亡率显著降低，表明地衣芽孢杆菌可调节罗氏沼虾的肠道菌群，提高免疫力并促进其生长。
郝向举等用来源于中华绒鳌蟹肠道的地衣芽孢杆菌ESB3活菌饲喂中华绒整蟹，结果表明，地衣芽孢杆菌 ESB3可显著提高蟹体增重率并明显提高中华绒整蟹对嗜水气单胞菌的抵抗力。
地衣芽孢杆菌的饲喂效果与养殖动物种类、养殖动物的生长阶段、肠道环境和养殖水体环境有关，因此，在不同养殖动物的饲养试验中得到的地衣芽孢杆菌的最适需求量存在很大的差异(表1)。
在实际应用中，应根据养殖动物种类，规格大小、生长阶段以及环境因素等差异，确定制剂的用量。
2: 2投放到养殖水体中
地衣芽孢杆菌投放到养殖水体中具有如下作用:
1)降解残饵、粪便等有机物质;
2)降低氨氮(NH3-N)、亚硝酸盐氮(NO2--N)等的含量;
3)调节水体微生物菌群结构，抑制水体中病原微生物的生长;
4)提高免疫力;
5)促进养殖动物生长。
张庆华等通过向添加1% 饲料的大黄鱼(Pseudosciaena crocea)养殖用水接种5%(体积比)的菌量(菌浓度约为9.0x10的8次方cfu/L)，48h内残饵中蛋白质和淀粉的降解率分别达35.2%和52.6%。
地衣芽孢杆菌对养殖水体中NH3-N和NO2--N影响的研究结果存在一定差异，曹煜成等向草鱼养殖池塘中添加地衣芽孢杆菌 De 株可使NH3-N及 NO2--N浓度分别比对照组降低了 74.6% 和 69.3%；
罗毅志等研究表明地衣芽孢杆菌可降低养殖水体中NH3-N的含量，但对NO2--N的含量则没有影响，
曹煜成等研究表明地衣芽孢杆菌 De 株可将含凡纳滨对虾粪便的水样中化学需氧量(COD)和硝酸盐氮(NO3--N)的含量分别降低60%和50%，而NH3-N、NO2--N及PO43--P等的浓度则不断升高。
这些试验结果的差异可能与水环境条件的不同有关，尤其是与水体中浮游植物的种类与组成有关，前两者是在含有浮游植物的养殖水体中进行的试验，而后者则是在不含任何生物因子的水体中得到的结果，说明地衣芽孢杆菌降NH3-N、NO2--N是与其他生物因子协同作用的结果，而非地衣芽孢杆菌单独作用的结果。
孟睿等研究表明地衣芽孢杆菌、硝化细菌、月芽藻、四尾栅藻按一定比例混合后可使水产养殖废水中COD，NH3-N，NO2--N,NH3-N和溶解态磷(DP)的去除率分别达到44.05%，89.16%，100%，98.62%和100%；
通过对体系中各因素极差分析得出，地衣芽孢杆菌是体系中去除COD和NH3-N 的主要因素，月芽藻是去除NH3-N的主要因素，四尾栅藻是去除 NO2--N的主要因素，硝化细菌是去除 DP的主要因素，该研究结果也可从一定程度上证明地衣芽孢杆菌与浮游植物综合作用去除NH3-N，NO2--N的效果优于单独使用地衣芽孢杆菌。
此外，地衣芽孢杆菌对残饵、粪便、NH:N、NO:-N等的降解效果还与残饵浓度、pH值、温度、盐度、溶解氧等物理化学因素有关。
曹煜成等向养殖水体中投放地衣芽孢杆菌 De 株可使养殖黃鳍鲷(Spamms latus)的成活率、体长增长率和体重增重率分别提高18.2%21.0%和312%;
水体中弧菌数量在养殖后期较对照组降低61.76%，底泥中的总异养细菌数量在养殖中后期较对照组提高38.61%，整个养殖期间水体及底泥中的芽孢杆菌数量分别较对照组提高 15.34%和26.37%。
沈文英等向三角帆蚌饲养水体中投放一定量的地衣芽孢杆菌可提高三角帆蚌消化酶、免疫指标和抗氧化指标活性并显著促进蚌体的生长。
以上研究结果表明，水体中添加地衣芽孢杆菌可调节水体微生物菌群结构，提高免疫力并促进养殖动物生长。
在生产中，向养殖水体中施用地衣芽孢杆菌需综合考虑水产动物种类、气候条件、水环境条件等多种因素，需分析具体情况后确定用法用量(表2)；
其中，三角帆蚌和泥蚶是滤食性贝类，可大量滤食投放到水体中的益生菌，这可能是投放量比鱼虾类养殖水体大得多的原因之一。
当前，微生态制剂的研究和应用仍然处于初级阶段，在实际应用中还存在一些问题。
应该加强基础研究，弄清楚地衣芽孢杆菌对水产养殖动物肠道和水体原籍菌群的影响;
地衣芽孢杆菌的加工工艺和保存条件需进一步优化以确保制剂能够长期高效保存;
根据水环境特点和水产动物品种、规格的差异确定不同的用法用量，减少盲目使用;
寻找与其具有协同作用的菌株，做出复合微生态制剂，将微生物的作用最大化，这也是未来的发展趋势。
总之，随着对地衣芽孢杆菌研究的深人，地衣芽孢杆菌的开发和利用将更加科学合理，并可促进水产养殖业的健康发展。
